Mozkový systém odměny u hmyzu
Abstrakt
Chování živočichů není náhodné, ale je primárně orientováno podle biologické významnosti podnětů prostředí: podněty potřebné pro přežití jedince či druhu jsou konkrétními mozkovými oblastmi, tzv. systémem odměny, označkovány pozitivní libostní hodnotou a jejich dosažení je spojeno s libostí (odměnou). Koncept systému odměny vzešel ze studia mozku savců, předpokládalo se, že jde o systém nacházející se jen v mozku vyšších živočichů (mesolimbický dopaminergní systém), libost byla projev vyšších funkcí mozku a komplikovaných nervových sítí. V interpretacích studia systému odměny dochází ale k vývoji. Od relativně celistvého fenoménu mozkové odměny ke komplexní funkci a k rozdělení na komponenty "liking", "wanting" a "learning", od dominantní libostní role dopaminu ke komplexnější představě přiznávající klíčové role dalším neurochemickým systémům. Dopaminu nadále zůstává důležitá role ve funkci "wanting", komponenta "liking" je pravděpodobně více řízena systémem opioidovým. Systém odměny již také není vnímán jen jako funkce mozku savců, ale stejné principy rozlišování podnětů na libé/nelibé (atraktivní/averzivní) byly popsány i u hmyzu (a jsou předpokládány v celé živočišné říši). V mozku hmyzu (zejména u dvou hlavních modelových druhů octomilky Drosophila melanogaster a včely Apis mellifera) byla jako klíčové oblasti libostních funkcí identifikována houbovitá tělíska (mushroom body) - oblasti spojované s asociativním učením a s vytvářením paměti. Byly také precizně popsány konkrétní buněčné a síťové struktury včetně zúčastněných neurotransmiterů a modulátorů. Odlišnosti mezi savčím a hmyzím systémem odměny jsou v komplexnosti mozkové sítě, obecné principy zůstávají však stejné. Moucha Drosophila melanogaster je častým laboratorním modelem pro zkoumání principů fungování nervových sítí. Při studiu mozkového libostního systému není atraktivní jen tím, že jde o relativně jednoduchý organismus s přehledným mozkem a s popsaným genomem, ale i tím, že při přemýšlení o jejím mozku neuplatňujeme tolik relativně staré, komplexní pojmy s neohraničenými významy - právě komplexnost a neohraničitelnost pojmů je při interpretacích studia lidského mozku potíž. U octomilky můžeme zdůraznit, že 1) oblasti mozku uplatňující se v asociativním učení a funkcích mozkové odměny jsou překvapivě komplexní, ač jde o organismus relativně jednoduchý a krátce žijící, 2) téměř jistě má její mozek systém vytvářející motivační drive (funkci "wanting" ), 3) existují náznaky možné přítomnosti hedonické složky libosti či jejího evolučního předchůdce, postavené nikoli na endogenních opioidech, ale pravděpodobně na jiných neuropeptidech. Srovnání mozkových systémů dvou evolučně vzdálených skupin živočichů (hmyzu a savců/člověka) je inspirativní v mnoha směrech. Ze srovnání lze vyvodit několik důsledků pro obecný model libosti živočichů: Libostní principy jsou univerzální - usilování o libost je pravděpodobně základní vlastností všech živočichů. Libostní funkce mozku se jeví být hierarchicky postavené, nikoliv centrálně organizované, ale s funkcemi spíše distribuovanými mezi ostatní mozkové sítě, a funkce, její jednotlivé části můžou být na sobě nezávislé a pracovat paralelně, posílení spojení konkrétního podnětu s žádoucím chováním může být víceúrovňové. Role monoaminů v systému odměny je evolučně pravděpodobně konzervativní, role neuropeptidů je vývojově flexibilní (roli endogenních opioidů savců může alespoň částečně mít u hmyzu jiný neuropeptid). Neurotransmiterová identita dopaminergních neuronů v systému odměny je pravděpodobně flexibilní a úzce závislá na životním kontextu. U systému odměny včely lze najít další dva zajímavé koncepty: sublimaci libostních funkcí u jedinců ve prospěch kolektivní libosti a naznačenou integrovanou funkci spojující funkce odměny a sociálního chování v jedno kontinuum. Toto komparativní studium dává nový prostor k pochopení poruch libostního systému, zejména závislosti, a může mít i významné důsledky filozofické.